Какой процесс лежит в основе возбуждения. Понятия возбуждения и торможения. Сущность и механизм процесса возбуждения

ОГЛАВЛЕНИЕ

Деятельность нервной системы основана на процессах возбуждения и торможения, находящихся между собой в постоянно изменяющихся соотношениях. Эти процессы вызываются внешней или внутренней средой, которая воздействуют на нервные клетки-нейроны и вызывает раздражение.

В свою очередь организм животного и человека обладает свойством раздражимости. Раздражимость - это способность внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов тела реагировать изменением структур и функций на воздействия факторов внешней и внутренней среды.

Нейрон принимает сигналы от рецепторов и других нейронов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к центростремительным нервным окончаниям. Когда этих сигналов нет, он находится в состоянии покоя. В нейроне, находящемся в состоянии покоя, протекают электрохимические процессы, обеспечивающие равновесие между нейроном и внешней средой.

Возбуждение - процесс высвобождения нейроном собственной энергии в ответ на раздражение, ведущий к генерализации потенциалов действия и распространению импульсной активности в нервной системе. В нейроне, находящемся в состоянии возбуждения, нарушается равновесие внутренних электрохимических процессов, что приводит к его активному ответу на воздействия внешней среды. Передача возбуждения от нейрона к нейрону осуществляется с помощью двух механизмов: 1) индукционного, благодаря влиянию электрических полей возбужденных нервных клеток на соседние; 2) путем передачи возбуждения нервных клеток через определенные соединения синапсов. Распространение возбуждения происходит диффузно (во все стороны) или направленно в зависимости от состояния окружающих нейронов.

Торможение - активный процесс, в результате которого возбуждение нейрона прекращается или затрудняется его возникновение. Он проявляется в ослаблении или прекращении деятельности, специфической для данной системы организма. В нейроне, находящемся в состоянии торможения, как правило, начинается восстановление равновесия происходящих в нем электрохимических процессов.

Возбуждение и торможение не остаются в том месте нервной системы, где они возникли, а распространяются на другие участки и отделы, с тем чтобы потом вернуться и сосредоточиться в зоне первоначального возникновения. Кроме того, возникновение одного из процессов вызывает развитие другого. Очаг возбуждения, возникший

в коре головного мозга, воздействуя на соседние участки, вызывает там торможение. Может быть и так: возникшее в одном очаге нервной системы возбуждение переходит затем в торможение, Установлено, что в обычной жизни раздражители возникают не в виде изолированных, единичных явлений, а как комплекс всевозможных раздражителей. Кроме того, организм отвечает не одной изолированной реакцией, а комплексной. Нервной системе, таким образом, присуща системная деятельность.

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды.

Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.

Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений, переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и реагировать на них. Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.

Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем , не обладают возбудимостью.

Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.

Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.

Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является частным случаем раздражимости.

Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов жизнедеятельности. Например, нейтрофильные , восприняв своими рецепторами действие специфического сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей накапливает защитный пигмент.

Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.

Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом, ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не сопровождается перезарядкой мембраны.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ, ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.

Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.

В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической ( , нейромедиаторы, цитокины, факторы роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей, последние делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители - раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4 квантов.

Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.

Состояния клеток возбудимых тканей

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.

Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей

Физиологический покой — состояние, характеризующееся:

• относительно постоянным уровнем обмена процессов;
• отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

• выраженным изменением уровня обменных процессов;
• проявлениями функциональных отправлений ткани.

Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:

• изменение заряда мембраны;
• повышение обменных процессов;
• увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

• изменение проницаемости клеточной мембраны;
• изменение движения ионов через нее;
• изменение заряда мембраны;
• снижение уровня обменных процессов;
• снижение затраты энергии.

Основные свойства возбудимых тканей

Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.

Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (i); 0А — реобаза: 0В — двойная реобаза: ОД — хропаксия; 0Ж- полезное время

Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA); хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.

Формула М. Вейса

где I — пороговая сила тока; t — время действия раздражителя (с); а — константа, характеризующая постоянное время раздражения с момента, когда кривая переходит в прямую линию, идущую параллельно оси ординат; b — константа, соответствующая силе раздражения при постоянной его длительности, когда кривая переходит линию, идущую параллельно оси абсцисс.

Показатели возбудимости

Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.

Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).

К показателям возбудимости относят следующие.

Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.

Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.

Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.

Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.

Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.

Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).

Рис. 3. Кривая «сила-длительность» (соотношения силы и длительности воздействия, необходимые для возникновения возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше и справа — достаточные

Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.

Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.

Минимальный градиент (крутизна ) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия.

Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.

Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е 0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Е к). ΔЕ = (Е 0 - Е к) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Е к, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической принято описывать законами раздражения.

Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.

Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента раздражения - чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.

Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.

Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов, представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.

Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в организме.

Деятельность коры больших полушарий и других отделов ЦНС осуществляется с помощью двух взаимосвязанных процессов - возбуждения и торможения.

Возбуждение - это ответная реакция на раздражение, представляет собой биологический процесс, приводящий к изменениям обмена веществ и электрического потенциала клеточной мембраны и появлению биопотенциала.

Торможение - это противоположный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии реакции на раздражение.

Изучая торможение условных рефлексов, И. П. Павлов выделил два вида - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под действием изменений во внешней среде названа безусловным торможением.

Новый посторонний раздражитель создает в мозговой коре другой (особый) очаг возбуждения, который задерживает или прерывает начавшийся рефлекторный акт. Такими раздражителями могут быть проникающие извне шумы, изменение освещения, дуновения ветра, посторонний запах и т. д. Установлено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это объясняется развитием процесса индукции в ЦНС. И поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, не имеющим отношения к условному рефлексу, то И. П. Павлов назвал его внешним (индукционным) торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, присуще организму от рождения и свойственно всей ЦНС. В его осуществлении участвуют определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга. Внешнее торможение чаще всего наблюдается у детей, работающих в коллективе (класс, группа), когда любой шум, проникающий извне в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока письма с улицы доносится звук пожарной сирены. Многие ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряя при этом сосредоточенность, равновесие и удобную позу. Поэтому в тетрадях появляются пропуски и неправильное написание букв, неравные расстояния между словами и т. д.

Однако безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это происходит при снижении или полном прекращении работоспособности клеток мозговой коры вследствие большой силы раздражителя: чтобы предотвратить свое разрушение, клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называется запредельным. Он играет охранительную роль в организме. Предел работоспособности клеток мозговой коры не является постоянной величиной и зависит от возраста ребенка, степени его утомления, наличия заболеваний и других причин. Запредельное торможение развивается у учеников как при весьма громком и монотонном объяснении урока, так и при слабом раздражителе (тихий монотонный голос), когда импульсы, суммируясь, превышают предел работоспособности корковых клеток.

Условное (внутреннее) торможение свойственно высшим отделам ЦНС и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Принято выделять угасательное торможение, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз.

Угасательное торможение развивается при повторении условного сигнала, не подкрепляемого безусловным. При выработанном слюноотделительном рефлексе на световой раздражитель частые повторения этого сигнала без подкрепления пищей вызывает постепенное снижение, а затем полное угасание рефлекса. Скорость угасания зависит от частоты повторения и силы условного раздражителя, от прочности выработанного рефлекса и типа ВНД. Например, хищное животное все реже появляется в тех местах, где становится меньше добычи, так как выработанный ранее условный рефлекс из-за неподкрепления пищей (условный раздражитель) угасает. Это помогает животным приспосабливаться к окружающей среде и регулировать свое поведение в соответствии с условиями жизни. Угасательное торможение помогает человеку избавиться от выработанной привычки (плохой, устаревшей).

При дифференцировочном торможении, или дифференцировке (отличие), неподкрепляемый раздражитель превращается в отрицательный условный сигнал, а подкрепляемый продолжает вызывать рефлекс и поэтому является положительным. Подкрепляемый раздражитель вызывает возбуждение клеток мозговой коры, а неподкрепляемый - торможение. Происходит концентрация и разделение процессов возбуждения и торможения. Как вид внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности дифференцировочное торможение необходимо для анализа воздействий внешнего мира и формирования в связи с этим соответствующего поведения. Благодаря этому свойству слуховой анализатор дифференцирует звуки по высоте, силе и направленности; орган зрения различает цвета, их оттенки, удаленность предметов; анализатор кожной чувствительности - прикосновение, давление и т. д. Дифференцировочное торможение имеет чрезвычайно важное значение при изучении букв и звуков родного и иностранного языков, на уроках математики, пения, музыки и т. д. Время начала различения раздражителей у детей бывает разным. Оно зависит от «возрастной зрелости» мозговой коры, предыдущей подготовки (тренировки) и степени утомления организма. Кроме того, имеет значение определенная степень иррадиации и концентрации возбуждения и торможения, свойственная тому или иному возрасту. Правильное различение сигналов способствует более глубокому познанию явлений природы, ее законов и процессов. Значение внутреннего торможения состоит еще и в том, что человек приобретает возможность ориентироваться в разнообразных сложных ситуациях.

Запаздывающее торможение возникает в случае, когда сигнал подается раньше, чем подкрепление, поэтому условный рефлекс будет запаздывать, т. к. ему будет предшествовать торможение.

Условный тормоз - возникает в случае, когда к условному раздражителю, на который был выработан прочный условный рефлекс, добавляется новый индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раздражитель не подкрепляется. Причем интенсивность добавляемого раздражителя должна быть меньше, чем основного, а интервал между подачей основного и дополнительного раздражителей должен быть очень малым или совсем отсутствовать.

Основные виды торможения

Торможение - в физиологии - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.

По И. П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочно-го торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций. Внутреннее торможение (по П. К. Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.

Запредельное торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н. Е. Введенским.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.

Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения.

свойство живых организмов - активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Основная функция для нервной системы. Клетки, образующие ее, обладают свойством проведения возбуждения из участка, где оно возникло, в другие участки и на соседние клетки: Благодаря этому нервные клетки способны передавать сигналы от одних структур организма к другим, Тем самым возбуждение стало носителем информации о свойствах поступающих извне раздражений и, вместе с торможением, - регулятором активности всех органов и систем организма. Процесс возбуждения возникает лишь при определенной интенсивности внешнего стимула, превышающей абсолютный порог возбуждения (-> порог восприятия), свойственный данному органу. В основе возбуждения лежат физико-химические процессы, с коими связаны биоэлектрические явления, .сопровождающие возбуждение и регистрируемые как на клеточном уровне, так и с поверхности тела животного и человека. Способы его распространения зависят от формы системы нервной: в самой примитивной - диффузной - системе нервной активность проводится равномерно в различных направлениях, постепенно затухая. В ходе эволюции наряду с усложнением системы нервной совершенствовались и способы передачи возбуждения, при коих этот процесс распространяется до конца пути без какого-либо ослабления, что позволяет возбуждению выполнять регулирующую функцию в целостном организме. Процессы возбуждения и торможения образует основу деятельности нервной высшей. Их индивидуальные особенности определяют тип последней (-> деятельность нервная высшая: тип), а их динамика накладывает печать на все акты поведения.

Возбуждение

Повышенная активность, обычно спровоцированная эмоциогенным влиянием. Возбуждение может быть двигательным и психическим или их сочетанием. Психическое патологическое возбуждение дифференцируется по клиническим особенностям и может быть импульсивным, психомоторным, немым (безмолвная агрессия), речевым (нарастание преимущественно речевой активности), гебефреническим (дурашливость, гримасничанье, неуместные шутки, беспочвенный смех) и др.

ВОЗБУЖДЕНИЕ

excitation) - (в нейрофизиологии) прохождение импульса через мембрану мышечной клетки или нервного волокна. Во время возбуждения поляризованная мембрана мгновенно деполяризуется и в ней возникает потенциал действия.

ВОЗБУЖДЕНИЕ

лат. excitatio). Психопатологическое состояние, характеризующееся усилением и ускорением различных проявлений психической деятельности - мышления, речи, моторики. Особенности проявлений В. зависят от заболевания, в клинической картине которого оно наблюдается, от формы и стадии его течения, возраста больного, от сочетающейся с ним симптоматики - бреда, галлюцинаций, нарушения сознания, слабоумия.

Различают следующие виды В.

В. АМЕНТИВНОЕ - входит в картину аменции (см.), характеризуется некоординированными стереотипными движениями. Нередко это В. в пределах постели.

В. ГАЛЛЮЦИНАТОРНОЕ - связано с наплывом галлюцинаций и часто отражает их содержание.

В. ГЕБЕФРЕНИЧЕСКОЕ - наблюдается при гебефреническом синдроме и отличается дурашливым и нелепым поведением больного, немотивированными эмоциональными проявлениями, гримасничанием и т.д. (см. Кербикова триада гебефренического синдрома). При проявлении в поведении кроме гебефренических черт детскости (сюсюканья, употребления уменьшительных слов) говорят о гебефрено-пуэрильном возбуждении.

В. ГИПЕРКИНЕТИЧЕСКОЕ - протекает с резким усилением проявлений моторики, реактивных и спонтанных движений, но без речевого В. Само В.г. носит характер хаотического, неистового, с появлением движений, напоминающих гиперкинезы. Из-за отсутствия речи такое В. называют "немым".

В. ДВИГАТЕЛЬНОЕ - характеризуется преимущественно чрезмерной двигательной активностью.

В. ДЕПРЕССИВНОЕ - наблюдается на высоте депрессии как эндо-, так и психогенной. При эндогенной депрессии В. обычно возникает в связи с переживаниями безысходной тоски, тревоги, отчаяния. Оно может нарастать постепенно и быть достаточно продолжительным (тревожная ажитация) но может возникать и остро (меланхолический раптус). При этом нередки суицидальные поступки. При психогенной, в первую очередь истерической, депрессии В. отличается демонстративностью, театральностью, его проявления зависят от реакции окружающих на поведение больного. В тех случаях, когда психогенная депрессия приобретает витальный характер ("витализируется", "эндогенизируется"), В. лишено черт демонстративности.

В. ИМПУЛЬСИВНОЕ - чаще всего наблюдается при кататонических состояниях и протекает в форме импульсивных внезапных, немотивированных вспышек, с агрессивно-разрушительными действиями. Действия больных бессмысленны, нередко отмечаются явления негативизма.

В. кататоническое - характеризуется вычурностью и бессмысленной манерностью движений, негативистскими проявлениями, двигательными стереотипиями, речевым В. (вербигерация, разорванная речь), импульсивными поступками. При этом могут отмечаться явления растерянности, патетические включения, нелепая, немотивированная экзальтация. При нелепо-дурашливом поведении больных говорят о В. кататоно-гебефреническом.

В. КООРДИНИРОВАННОЕ - отличается внешней упорядоченностью двигательных актов больных, сохраняющих свою последовательность и законченность, несмотря на ускорение и усиление проявлений моторики. Такое В. наблюдается при патологическом аффекте.

В. МАНИАКАЛЬНОЕ - характеризуется повышенным настроением, ускорением двигательных проявлений и речевой активности, облегченным течением ассоциаций, вплоть до "скачки идей", выразительностью мимики и жестов. При значительной степени выраженности оно также может быть хаотическим, неупорядоченным.

В. ПСИХОГЕННОЕ - наблюдается в экстремальных ситуациях, носит аффективно-шоковый характер, проявляется паническими поступками, необдуманным бегством.

В. РЕЧЕВОЕ - проявляется преимущественно в области речи: многоречивость, вербигерация, речевая разорванность с синдромом монолога, жаргонафазии.

В. СУБКОМАТОЗНОЕ - возникает при глубоком оглушении, на грани коматозного состояния, и характеризуется беспорядоченностью, некоординированностью движений в пределах постели.

В. ХАОТИЧЕСКОЕ - характеризуется беспрестанными, беспорядочными действиями, ритмическими движениями. При этом часты яростное сопротивление окружающим, агрессивные поступки.

В. ЭКСТАТИЧЕСКОЕ - сопровождается мимическими и пантомимическими проявлениями экстаза, восторга, преувеличенным выражением счастья. Движения больных неестественны, эмоционально утрированы, чрезмерно выразительны.

В. ЭПИЛЕПТИФОРМНОЕ - наблюдается при сумеречных состояниях и дисфориях. Оно большей частью остро возникает и нередко завершается сном и последующей амнезией. Нередки агрессивно-разрушительные действия, страх, наличие отрывочных образных бредовых переживаний, устрашающих галлюцинаций.

В. ЭРЕТИЧЕСКОЕ - характеризуется эпизодами бессмысленных разрушительных и аутоагрессивных действий. Чаще всего - при глубокой олигофрении.

Возбуждение

В физиологии этот термин означает характерное изменение рецептора под воздействием энергии стимула. Помимо этого специфического значения «возбуждение» может означать любое усиление напряженности - например, в результате активации.

ВОЗБУЖДЕНИЕ

arousal) - 1. Состояние настороженности и повышенного отклика на внешнее раздражение. Вызывается сильным возбуждением, тревогой или располагающей к этому окружающей обстановкой. 2. Физиологическая активация коры головного мозга такими его центрами, как активирующая ретикулярная система; возникает вследствие бессонницы и повышенной настороженности. В настоящее время считается, что сильные колебания возбуждения приводят к возникновению нервно-психических расстройств у человека, таких как нарколепсия и мания.

ВОЗБУЖДЕНИЕ

1. В физиологии – процесс, посредством которого некоторая модель энергии стимула вызывает изменение или модель изменения в рецепторе. Под энергией здесь может пониматься или физическая или другая нервная активность; см. стимуляция. 2. В исследованиях научения – общий высокий уровень активности всей нервной системы; приемлемый синоним здесь состояние наличия влечения. 3. В социальной психологии - увеличение психологической напряженности; это значение интуитивно близко к обычному использованию.

ВОЗБУЖДЕНИЕ

1. Вообще – уровень активности или готовности к активности, основанный на уровне сенсорной возбудимости, активности желез, гормональном уровне и мышечной готовности. 2. В физиологии – состояние повышенной активности коры головного мозга. Структуры коры возбуждаются посредством стимуляции их нервными импульсами, идущими из сенсорных рецепторов, через мозговые структуры нижнего уровня, типа ретикулярной формации. Из-за широкого использования и общего значения термин обычно употребляется с определяющими словами, например, возбуждение коры головного мозга, сексуальное возбуждение и т.д.

Известно, что одним из основных законов биологии, общим для всех ступеней эволюционного развития животного мира, является закон единства организмами среды. Животный (и растительный) организм может существовать лишь при условии удовлетворения требованиям этого закона. А так как окружающая организм среда находится в непрерывном развитии и движении, то претворение в жизнь этого основного закона неизбежно требует приспособления организма к меняющимся условиям существования требует, другими Словами; проявления ответной изменчивости живых организмов. Приспособительная изменчивость живых образований при перестройках внешней среды идет в направлении изменения их физиологических свойств и функциональных отправлений.

В основе изменения функциональных отправлений живых возбудимых систем лежат процессы возбуждения и торможения.

Процесс возбуждения проявляется в функциональных отправлениях живых образований, процесс торможения - в прекращении функциональных отправлений.

Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в отдельном физиологическом образовании формируется по ходу приспособительной изменчивости жизнедеятельность этого образования. Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в различных живых образованиях - тканях и органах - формируется жизнедеятельность организма а, целом.

В регуляции функции сложного многоклеточного организма особо важная роль принадлежит, как уже указывалось, деятельности нервной системы, другими словами, процессам возбуждения, и торможения, протекающим в нервной системе. Вот почему глава «Физиология возбуждения», которую правильнее было бы назвать «Физиологией возбуждения и торможения», предпосылается обычно изучению физиологии нервной системы. К такой логике овладения физиологической наукой обязывает и историческая последовательность событий, так как все основные факты физиологии возбуждения и торможения были добыты исследователями в основном в опытах на нервной (отчасти мышечной) системе животного организма.

Однако в изложении научных данных мы будем придерживаться исторической последовательности.

В историческом плане физиологическая наука шла от изучения процесса возбуждения к изучению процесса торможения.

Объясняется это высокой внешней выразительностью процесса возбуждения, большей легкостью, и доступностью его исследования. В связи с этим можно сказать, что если физиология возбуждения в настоящее время изучена со всей тщательностью, с использованием новых приемов и техники исследования, физиология торможения относится, напротив, к числу спорных и дискуссионных глав науки, где косность и консерватизм научного мышления проявляются наиболее наглядно и выразительно.

Под возбуждением понимается активный процесс, которым живая ткань отвечает на раздражение, т. е. на воздействие извне.

Этот активный процесс заключается в ряде последовательных реакций, сопровождающихся освобождением живой тканью раз-личных видов энергии. Отсюда процесс возбуждения, возникая и протекая в живой ткани, имеет ряд внешних признаков, из которых одни являются общими для любой живой ткани, качественно неспецифическими, a другие, напротив, имеют неодинаковое выражение в реакции различных тканей на воздействие извне, т. е. являются специфическими.

К числу неспецифических, общих для всех живых образований признаков возбуждения относится протекание в любой живой ткани под влиянием внешнего раздражителя физико-химических и химических реакций, связанных с освобождением различных видов энергии - электрической, тепловой и, по ряду сведений, и лучистой. Во избежание путаницы в освоении основных понятий подчеркиваем сразу, что интенсивность энергетического обмена при возбуждении, равно как и конкретное содержание физико-химических и особенно химических реакций, характеризующих собой процесс возбуждения в живых образованиях, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-физиологическом ряду, могут быть неодинаковыми. Достаточно вспомнить, например, что в мякотных нервах позвоночных процесс возбуждения связан с расходом энергии в миллионы раз меньшим, нежели процесс возбуждения, протекающий в иннервируемой этим нервом скелетной мышце. Однако и в нерве, и в мышце, как и в любой живой ткани, процесс возбуждения начинается изменением ионного обмена в системе «клетка - окружающая среда», сопровождающимся освобождением различных видов энергии, прежде всего электрической, что при современной технике физиологического эксперимента может быть точно учтено по отношению к живому образованию.

К специфическим признакам возбуждения относятся функциональные отправления живой ткани, являющиеся конечным

звеном в сложной многозвеньевой реакции ткани на воздействие извне. Так, например, для мышечной ткани специфическим признаком возбуждения является сокращение её, лежащее в основе

разнообразных двигательных реакций организма. Для железистой эпителиальнои клетки специфическим показателем возбуждения является выделение секрета и т. д. Эти специфические проявления возбуждения возникают и совершенствуются в процессе эволюционного и индивидуального созревания организма и требуют для своего осуществления специального морфологического субстрата и особых физиологических свойств реагирующего живого образования.

Из всего сказанного вытекает определение понятия функции как приспособительной реакции живого образования на воздействие извне, в основе которой лежит процесс возбуждения.

Любая живая ткань обладает определенными свойствами, которые претерпевают закономерные изменения по ходу индивидуального развития организма. Эти свойства изменяются с высокой степенью обратимости при реакции ткани на внешнее воздействие и необратимо утрачиваются при отмирании ткани.

К таким основным свойствам живой ткани относятся возбудимость и функциональная подвижность.

Под возбудимостью мы понимаем способность живой ткани реагировать возбуждением на воздействие извне. Подчеркнем особо, что возбудимостью обладают все живые ткани. Попытка отдельных ученых подразделить ткани на возбудимые (нервы и мышцы) и невозбудимые по отдельным специфическим признакам в цепи реакций, составляющих в своей совокупности Процесс возбуждения, порочна методологически и глубоко антинаучна. Ее ошибочность выступает особенно ярко в свете современного состояния физиологии, вскрывшей общность физиологических механизмов в реакции самых разнообразных живых образований на самые разнообразные воздействия извне.

Однако возбудимость различных тканей может быть весьма различной. Если для вызова возбуждении, например, скелетной мышцы теплокровного животного требуется определенная сила внешнего воздействия, то для возбуждения других тканей того же животного и даже других его скелетных мышц может потребоваться значительно большая или меньшая сила внешнего воздействия. Более того, возбудимость одной и той же ткани может существенно изменяться в процессе ее жизнедеятельности как в сторону повышения, так и в сторону снижения.

Другим основным свойством любой живой ткани является функциональная подвижность её. Под функциональной подвижностью мы понимаем способность ткани реагировать на воздействие извне с определённой скоростью. Таким образом, функциональная подвижность и скорость реагирования ткани по своему содержанию тождественные понятия.

Различные ткани отличаются друг от друга своей функциональной подвижностью. В одних тканях реакция на воздействие извне длится тысячные и даже миллионные доли секунды (например, мякотные нервы позвоночных животных). В других тканях возбуждение протекает столь медленно, что это может быть выявлено при непосредственном визуальном наблюдении без применения сколько-нибудь сложных методов исследования. По этому поводу достаточно вспомнить протекание во времени одиночных сокращений, с одной стороны, скелетной мышцы конечности, а с другой - гладкой мышцы, желудка или кишечника у одного и того же животного, например лягушки.

К числу основных понятий физиологии возбуждения относятся понятия раздражение и раздражитель.

Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды - изменение среды существования.

Раздражитель - это причина, способная вызвать возбуждение, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования. Раздражители могут быть подразделены по своей энергетической природе на химические, механические, температурные, лучистые, электрические и др.

По биологическому значению все раздражители могут быть подразделены на адекватные и неадекватные.

Адекватными раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи, для органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты_(от 16 до 20000 гц), для температурных рецепторов кожи - изменения температуры внешней среды и т. д.

К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств,

но тем не менее способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Имеются все основания утверждать, что все агенты внеш-

него мира, равно как и все сдвиги во внутренних средах организма, при соблюдении указанного выше условия (их достаточной силе и длительности) могут сделаться раздражителями, вызывающими ответную приспособительную реакцию живой ткани.

Основная причина развития животного мира состоит в том, что по ходу осуществления приспособительных реакций на все многообразие агентов природы сопровождающие эти реакции изменения физиологических свойств закрепляются, увязываясь с сопутствующими изменениями морфологических свойств реагирующего субстрата. Эволюционируя в ряду поколений, эти сдвиги ведут к возникновению новых, более совершенных форм единства организма со средой.

Ведущей проблемой как теоретической, так и экспериментальной физиологии является изучение различных форм активных реакций тканей и органов организма, организма в целом на разнообразные воздействия извне. Так как основное условие любого эксперимента - максимальное приближение изучаемого процесса к натуральной обстановке его протекания в живом организме, то вопрос об удачном выборе искусственного раздражителя живой ткани приобретает существенное значение.

За исключением раздела физиологии рецепторов или органов чувств, при разработке проблемы возбуждения в качестве средства вызова ответной реакции различных возбудимых систем организма используются неадекватные раздражители. Среди этих последних наиболее широкое распространение получил электрический ток. Можно сказать, что вся глава физиологии возбуждения, включая и современное состояние вопроса, построена на фактическом материале, связанном с применением в качестве раздражителя живой ткани электрического тока.

Это положение обусловлено следующими причинами. Прежде всего электрический ток, применяемый в широких рамках физиологического эксперимента, не оказывает на живую ткань вредного необратимого влияния. Далее, электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и характеру (градиенту) своего воздействия на живую ткань (рис. 1). Наконец, и это, может быть, наиболее существенно, электрический ток близок, если не тождествен, по своей природе натуральным механизмам возникновения и распростра-нения возбуждения в живых тканях, родствен натуральным механизмам совозбуждения отдельных функциональных единиц в

сложных возбудимых системах организма. Достаточно вспомнить, что, согласно экспериментальным данным последних лет, фактор натуральной иннервации - распространение волны возбуждения по нерву и передача возбуждения через периферический синапс с нерва на иннервируемый орган - тесно связан с механизмом так называемых круговых электрических токов.

Все эти особенности и обеспечили широкое использование электрического тока как раздражителя живой ткани.

Подведем итоги сказанному выше демонстрацией очень простого опыта. Цель этой демонстрации - показать, что самые разнообразные воздействия извне могут явиться раздражителем возбудимой живой ткани, вызывающим в этой живой ткани

Рис 1. Градуировка электрического тока: А - по силе; Б - по длительности; В - по градиенту

ответную реакцию. Опыт будет проведен нами на так называемом нервно-мышечном препарате лягушки, состоящем из седалищного нерва и иннервируемой им икроножной мышцы. С давних пор этот препарат служит излюбленным объектом изучения вопросов физиологии нервной и мышечной систем. Одной из причин, объясняющих широкую популярность этого препарата в экспериментальной физиологии, является то, что наряду с высокой возбудимостью и функциональной подвижностью обоих звеньев этого препарата - и нерва, и мышцы - наблюдается еще и высокая выразительность процесса. возбуждения, проявляющегося в сокращении икроножной мышцы. Изучая особенности этой сократительной реакции - ее латентного периода, скорости протекания, ее величины и других показателей, физиолог может сделать ряд далеко идущих выводов об условиях возникновения и протекания возбуждения как в нерве, так и в мышце непосредственно. Этот препарат до последнего времени широко используется во всех учебных лабораториях высших учебных заведений для изучения вопросов физиологии возбуждения.

Так, если приготовленный нервно-мышечный препарат закрепить системой зажимов и, соединив ахиллесово сухожилие мышцы с писчиком, начать последовательно воздействовать на нерв как на более возбудимое звено препарата различными раздражителями - механическим (щипок пинцетом), химическим (накладывание кристаллов NaCl), термическим (прикосновение нагретой стеклянной палочкой) и электрическим, то увидим, что любое внешнее воздействие ведет к сокращению мышцы, т. е. вызывает возникновение в нерве возбуждения, распространяющегося вдоль по нерву и вызывающего в свою очередь возбуждение, а следовательно, и сокращение мышцы.

Таким образом, наш основной тезис о том, что любой агент внешнего мира при его достаточной силе воздействия может быть раздражителем живой ткани, вызывающим ее ответную реакцию, подтверждается в этом простом опыте.

Далее, мы можем сделать вывод о том, что из всех использованных нами раздражителей электрический ток обладает явным преимуществом как в отношении возможности тонкой градуировки его по силе воздействия на живую ткань, так и по срочности и обратимости вызываемых им ответных реакций. Этот последний вывод подводит нас к рассмотрению основного вопроса физиологии возбуждения - вопроса о взаимозависимостях, существующих между раздражением и возбуждением, между характером внешнего воздействия и особенностями ответной реакции живой ткани.

Законы раздражения

Реакция живой ткани на раздражение зависит от особенностей этого раздражения. Другими словами, живая ткань, организм в целом своей реакцией отображают качественные и количественные особенности воздействия из внешнего мира.

Вся совокупность фактов современной экспериментальной физиологии убедительно свидетельствует о том, что при существовании биологически общих, принципиально единых пусковых механизмов дальнейшее протекание процесса возбуждения и тем более конечный результат, проявляющийся в функциональном отправлении, может быть весьма различен не только для тканей, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-физиологическом ряду, но и для одних и тех же тканей в различных условиях их раздражения.

Именно это основное условие и является естественнонаучной базой теории познания, объясняющей возможность точного и тонкого отражения объективно существующего мира в реакциях организма, в том числе и в высшей нервной и психической деятельности человека.

Отрицание существования взаимозависимостей между факторами природы, действующими на организм, и ответными реакциями организма не только противоречит твердо установленным фактам, но и уводит нас в область отрицания познания существующего мира, ставит под вопрос само объективное существование этого мира. Именно эти тенденции и составили в свое время содержание так называемого «физиологического идеализма», отдельные проявления которого сохранились в зарубежной физиологической науке вплоть до наших дней.

Физиолог Г. Боудич выдвинул концепцию о подчинении нормальной деятельности функционирующего сердца так называемому закону «все или ничего». Согласно этой концепции, сердце при каждом очередном приступе активности дает максимум энергетической продукции, обеспечивающей максимальное сокращение сердечной мышцы («все»). Пауза в деятельности сердца понималась Боудичем как следствие полной растраты рабочих потенциалов («ничего») по поводу предыдущего приступа активности, связанное с необходимостью восстановления энергетических ресурсов для обеспечения нового цикла активности.

Концепция «все или ничего» прочно вошла в обиход зарубежной физиологической науки, причем сфера ее приложения резко расширилась. В начале XX века ведущие английские физиологические школы были склонны оценивать с позиций концепции «все или ничего» активность почти всех живых образований, подвергнутых к тому времени экспериментальному исследованию. По ранним представлениям крупнейшего английского физиолога центральной нервной системы Ч. Шеррингтона, деятельность не только периферических нервов и скелетной мускулатуры, но и центральной нервной системы подчиняется зависимости «все или ничего».

Идеологическая сторона этой системы мышления ясна. Так называемый закон «все или ничего» является по методологической сущности детищем «закона» специфической энергии, выдвинутого в физиологической науке родоначальником физиологического идеализма И. Мюллером. На самом деле концепция «все или ничего» утверждает, что реакция живой ткани не зависит от условий внешнего воздействия, а или совсем не возникает (если раздражитель слаб), или при любой надпороговой силе раздражения оказывается всегда одинаковой, не отражающей собой особенностей внешнего раздражения и связанной всегда с полной тратой всех наличных энергетических ресурсов.

Эта концепция подрывает теоретические основы эволюционной физиологии и, будучи приложена к закономерностям деятельности головного мозга, отрицает самую возможность познания существующего вне организма внешнего мира.

Методологическая порочность концепции «все или ничего» наряду с общей неубедительностью ее фактического обоснования побудили А. А. Ухтомского вступить в решительную и упорную полемику со сторонниками этой концепции. Огромной заслугой Ухтомского перед отечественной и мировой физиологией является вскрытие антинаучного содержания концепции «все или ничего» и в теоретическом, философском, и в экспериментальном плане.

Основным направлением этой дискуссии, проведенной школой Ухтомского, было последовательное критическое изучение новом, более современном методическом уровне экспериментальных данных, служивших опорой концепции «все или ничего».

Как известно, экспериментальной основой концепции «все или ничего» явились наблюдения английских, а позже японских физиологов, проведенные на нервно-мышечном препарате лягушки. Известный английский физиолог К. Люкас (1910), раздражая мышечные препараты лягушки, состоящие из небольшого числа волокон, электрическими ударами постепенно нарастающей силы, обнаружил, что увеличение мышечного сокращения происходит не по плавной кривой, а скачками.

На основании этих данных Люкас пришел к заключению, что увеличение сократительного ответа мышцы при увеличении силы раздражения зависит не от градуального характера возбуждения, а лишь от статистического фактора. При малой пороговой силе раздражения реагируют лишь наиболее возбудимые мышечные волокна. Постепенное увеличение силы раздражения ведет к постепенному же вступлению в реакцию все менее возбудимых волокон. Каждое отдельное мышечное волокно реагирует по правилу «все или ничего», т. е. отвечает на надпороговое для него раздражение максимальным сокращением. Суммирование сокращений отдельных волокон создает внешнюю видимость градуального характера ответа мышцы в целом.

К аналогичным выводам пришел позже и известный японский физиолог Г. Като (1934), воспроизводивший опыт Люкаса на нервно-мышечном препарате с одиночным искусственно изолированным нервным волокном.

Электрофизиологические исследования процесса возбуждения, осуществляющегося в натуральных возбудимых единицах - одиночных нервных волокнах и иннервируемых ими мышечных волокнах, проведенные учениками Ухтомского, позволили установить истинные отношения, существующие в активности живых образований. Оказалось, что основной, первичной во времени формой возбуждения в одиночных нервных и мышечных волокнах являются, как и в любой живой ткани, принципиально градуальные сдвиги в обменных процессах, точно отображающие своей величиной величину раздражающего воздействия. На известном критическом уровне этой градуальной реакции возникает вторая форма реакции - скачкообразный, быстро развивающийся во времени неградуальный сдвиг в обменных процессах. Эта форма ответа свойственна лишь нервной и мышечной тканям, и именно она служит пусковым механизмом, обеспечивая проявление специфических функциональных отправлений этих тканей.

Эволюция процесса возбуждения в нервной и мышечной системах шла в направлении повышения срочности и энергетической экономичности ответных реакций. Отсюда понятно, почему вторичная по времени возникновения, фило- и онтогенетически более молодая форма возбуждения, лежащая в основе проведения возбуждения в нерве и сокращения мышцы, оказывается срочной и относительно не зависящей в своем энергетическом проявлении от условий внешнего раздражения. Общий ответ, общая сумма физиологических сдвигов, составляющих реакцию любой живой ткани на воздействие извне, всегда зависит от особенностей и, в частности, от силы внешнего воздействия. Тот факт, что отдельные, частные, хотя бы и существенные по рабочему эффекту, звенья общего процесса возбуждения в определенных условиях раздражения обнаруживают известную независимость от этих условий раздражения, отнюдь не противоречит основному выводу о принципиальной градуальности процесса возбуждения.

Ошибка в опытах Люкаса и Като заключается в том, что, сосредоточив свое внимание лишь на одной стороне сложного процесса возбуждения и пренебрегая эволюционным подходом к оценке явлений, они возвели в ранг общего биологического закона частные особенности реакции частного вида живых образований- мышечной ткани.

В полном соответствии с высказываниями Ухтомского экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о том, что закон «все или ничего» является не законом и не принципом реагирования, а всего лишь частным механизмом активности отдельных возбудимых образований, например, сердца теплокровных в определенных условиях их существования.

Целостная реакция любого живого образования полностью удовлетворяет всем основным требованиям закона силы раздражения.