Услов но го ре флек са. Высшая нервная деятельность. Условные рефлексы. Механизм формирования условных рефлексов

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит в совокупности реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". Идейная установка этого классического труда выражена в первоначальном, измененном под влиянием цензуры заглавии: "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последние оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий и создавшего стройное учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

  • это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
  • являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
  • непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
  • могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
  • замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
  • осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез.

Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательный рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога.

Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

  • это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
  • являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
  • относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
  • осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
  • замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
  • осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

  1. По рецепторному признаку
    1. Экстерорецептивные рефлексы
      • зрительные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.п.
    2. Интерорецептивные рефлексы - рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
  2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение
    1. вегетативные рефлексы
      • пищевые
      • сердечно-сосудистые
      • дыхательные и т.п.
    2. сомато-двигательные рефлексы - проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя
      • оборонительный
  3. По биологическому значению
    1. Пищевые
      • рефлекторный акт глотания
      • рефлекторный акт жевания
      • рефлекторный акт сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
    2. Оборонительные - реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
    3. Половые - рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.
    4. Стато-кинетические и локомоторные - рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.
    5. Рефлексы сохранения гомеостаза
      • рефлекс терморегуляции
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.
    6. Ориентировочный рефлекс - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом "что такое?" Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов.

Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловно-рефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта ообенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Приведенная классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по И. П. Павлову, инстинкты - это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными особенностями является цепной характер реакций (конец одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компонент рефлекса - это реакция на раздражение (движение, секреция, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитов и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, поскольку условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса подобен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, "чисто служебную роль". Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезпно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение.

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувств у животных.

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию - потечет слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угашения условных рефлексов.

Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная . Все рефлексы принято де­лить на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Условные рефлексы

1. Врожденные, генетически запрограм-мированные реакции организма, свойствен-ные всем животным и человеку.

2. Рефлекторные дуги этих реф­лексов формируются в процессе пренатального развития, иногда – и в постнатальный период. Пр: половые врожденные рефлексы окон­чательно формируются у человека только к моменту поло­вой зрелости в подростковом возрасте. Имеют малоизменяющиеся рефлекторные дуги, проходящие под­корковые отделы ЦНС. Участие коры в протекании многих безусловных рефлексов необязательно.

3. Являются видоспецифичными , т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственны всем представителям данного вида.

4. Относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма.

5. Возникают на специфичный (адекват-ный) для каждого рефлекса раздражитель.

6. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга

1. Приобретенные реакции высших животных и человека, выработавшие­ся в результате научения (опыта).

2. Рефлекторные дуги формируются в процессе постнатального развития. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел головного мозга – кору головного мозга.

3. Являются индивидуальными , т.е. возникают на основе жизненного опыта.

4. Непостоянны и в зависимости от определенных условий могут вырабатываться, закрепляться или угасать.

5. Могут образовываться на любой воспринимаемый организмом раздражитель

6. Рефлекторные центры находятся в коре головного мозга

Пример: пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный.

Пример: слюноотделение на запах пищи, точные движения при письме, игре на музыкальных инструментах.

Значение: помогают выживанию, это «применение опыта предков на практике»

Значение: помогают приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.

Классификация безусловных рефлексов.

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается от­крытым, хотя основные виды этих реакций хорошо изве­стны.

1. Пищевые рефлексы . Например, слюноотде­ление при попадании пищи в ротовую полость или соса­тельный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы . Защищают организм от различных неблагоприятных воздействий. Например, рефлекс одергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы , или реф­лексы «Что такое?», как их назвал И. П. Павлов. Новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание, например, поворот головы в сторону неожиданного звука. Аналогичная реакция на новизну, имеющая важное приспособительное значение, наблюда­ется и у различных животных. Она выражается в настораживании и прислушивании, обнюхивании и обследовании новых предметов.

4. Игровые рефлексы . Например, детские игры в семью, больницу и т. д., в процессе которых дети создают модели возможных жизненных ситуаций и осуществляют своеобразную «подготовку» к различным жизненным неожиданностям. Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребен­ка быстро обрастает богатым «спектром» условных реф­лексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

5. Половые рефлексы .

6. Роди­тельские рефлексы связаны с рождением и вскармливанием потомства.

7. Рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве .

8. Рефлек­сы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма .

Сложными безусловными рефлексами И.П. Павлов называл инстинкты , биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

Физиологические механизмы образования услов­ных рефлексов

Для понимания нервных механизмов ус­ловных рефлексов рассмотрим такую простую условно-рефлекторную реакцию, как усиление слюноотделения у человека при виде лимона. Это натуральный условный рефлекс. У человека, ни разу не пробовавшего лимона, этот предмет не вызывает никаких реакций, кроме любопытства (ориентировочный рефлекс). Какая же физиологическая связь существует между столь далекими меж собой в функциональном отношении органами, как глаза и слюнные железы? Решением этого вопроса занимался И.П. Павлов.

Связь между нервными центрами, регулирующими процессы слю­ноотделения и анализирующими зрительные раздраже­ния, возникает следующим образом:


Возбужде­ние, возникающее в зрительных рецепторах при виде лимона, по центростремительным волокнам попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная область) и вызывает возбуждение корковых нейронов — возникает очаг возбуждения .

2. Если вслед за этим человек получает возможность попробовать лимон на вкус, то очаг возбуждения возникает в подкорковом нервном центре слюноотделения и в его корковом представительстве, рас­положенном в лобных долях больших полушарий (корко­вый пищевой центр).

3. В силу того, что безусловный раздра­житель (вкус лимона) является более сильным, чем услов­ный раздражитель (внешние признаки лимона), пищевой очаг возбуждения имеет доминантное (главное) значение и «притягивает» возбуждение из зрительного центра.

4. Меж­ду двумя ранее не связанными нервными центрами возни­кает нервная временная связь , т.е. своеобраз­ный временный «понтонный мост», соединяющий два «берега».

5. Теперь возбуждение, возникающее в зри­тельном центре, быстро «проезжает» по «мосту» временной связи в пищевой центр, а оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам, вызывая слюноотделение.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие условия :

1. Наличие ус­ловного раздражителя и безусловного подкрепления.

2. Ус­ловный раздражитель должен всегда несколько пред­шествовать безусловному подкреплению.

3. Условный раздражитель по силе своего воздействия должен быть слабее безусловного раздражителя (подкреп­ления).

4. Повторность.

5. Необходимо нормальное (деятельное) функциональное со­стояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отде­ла — головного мозга, т.е. кора головного мозга должна находиться в состоянии нормальной возбудимости и работоспособности.

Условные рефлексы, образованные при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением, называются рефлексами первого порядка . Если рефлекс выработан, то он тоже может стать основой нового условного рефлекса. Он называется рефлексом второго порядка . Рефлексы, выработанные на них – рефлексы третьего порядка и т.д. У человека они формируются на словесных сигналах, подкрепленных результатами совместной деятельности людей.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма; звонок, электрический свет, тактильные раздражения кожи и т. д. В качестве безусловных раздражителей (подкрепле­ния) используют пищевое подкрепление и болевое раздражение.

Выработка условных рефлексов при таком безусловном подкреплении происходит быстрее всего. Иначе говоря, мощными факторами, способствую­щими формированию условно-рефлекторной деятельности, являются поощрение и наказание.

Классификации условных рефлексов

В ввиду их многочисленности затруднена.

По месту расположения рецептора:

1. экстероцептивные — условные реф­лексы, образующиеся при раздражении экстероцепторов;

2. интероцептивные - рефлексы, формирующиеся при раз­дражении рецепторов, расположенных во внутренних орга­нах;

3. проприоцептивные, возникающие при раздражении рецепторов мышц.

По характеру рецептора:

1. натуральные — условные реф­лексы, образующиеся при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей;

2. искусственные — при действии индифферентных раздражителей. Например, вы­деление слюны у ребенка при виде любимых конфет есть натуральный условный рефлекс (выделение слюны при раздражении ротовой полости какой-либо пи­щей является безусловным рефлексом), а выделение слю­ны, возникающее у голодного ребенка при виде обеденной посуды, является искусственным рефлексом.

По знаку действия:

1. Если проявление условного рефлекса связано с двига­тельными или секреторными реакциями, то такие рефлексы называют положительными.

2. Условные рефлексы без внеш­них двигательных и секреторных эффектов называют отри­цательными или тормозными.

По характеру ответной реакции:

1. двигательные ;

2. вегетативные образуются с внутренних органов – сердца, легких и т.д. Импульсы от них, проникая в кору мозга, сразу затормаживаются, не доходя до нашего сознания, в силу этого мы не ощущаем их местоположения в состоянии здоровья. А при заболевании — точно знаем, где расположен больной орган.

Особое место занимают рефлексы на время, образование которых связано с регулярно повторяющими­ся в одно и то же время раздражителями, допустим с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищева­рения, что имеет биологический смысл. Рефлексы на время относят к группе так называемых следовых условных рефлексов. Эти реф­лексы вырабатываются в том случае, если безусловное подкрепление дается через 10 — 20 секунд после окончательного действия условного раздражителя. В некоторых случаях удается вырабатывать следовые рефлексы даже после 1-2-минутной паузы.

Важное значение имеют рефлексы подражания, которые, по мнению Л.А. Орбели, также являются разновидностью условных рефлексов. Для их выработки достаточно быть «зрителем» экспери­мента. Например, если выработать какой-нибудь условный рефлекс у одного человека на виду у другого, то у «зрителя» также про­исходит формирование соответствующих временных свя­зей. У детей подражательные рефлексы играют важную роль в формировании двигательных навыков, речи и соци­ального поведения, у взрослых в приобретении трудовых навыков.

Существуют и экстраполяционные рефлексы — способ­ность человека и животных предвидеть благоприятные или неблагоприятные для жизни ситуации.

Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И. П. Павлов подразделил на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, передаваемые по наследству от родителей. Они являются видовыми, относительно постоянными и осуществляются низшими отделами ЦНС - спинным мозгом, стволом н подкорковыми ядрами головного мозга. Безусловные рефлексы (например, сосательный, глотательный, зрачковый рефлексы, кашель, чихание и др.) сохраняются у животных, лишенных больших полушарий. Они образуются в ответ на действие определенных раздражителей. Так, рефлекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение в виде нервного импульса проводится по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения, откуда оно по двигательным нервам передается слюнным железам, вызывая слюноотделение. На основе безусловных рефлексов осуществляются регуляция и согласованная деятельность разных органов и их систем, поддерживается само существование организма.

В изменчивых условиях окружающей среды сохранение жизнедеятельности организма и приспособительное поведение осуществляется благодаря образованию условных рефлексов с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Они не являются врожденными, а образуются в течение жизни на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов внешней среды. Условные рефлексы строго индивидуальны, т. е. у одних особей вида тот или иной рефлекс может присутствовать, у других - отсутствовать.

Образование и биологическое значение условных рефлексов.

Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий: 1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя (для образования у собаки условного слюноотделительного рефлекса на звонок нужно, чтобы он начал звонить за 5 - 30 с до подачи корма и некоторое время сопровождал процесс еды); 2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя. Так, после нескольких сочетаний звонка с приемом пищи у собаки будет наблюдаться слюноотделение при одном звуке звонка без пищевого подкрепления.

Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в мэре головного мозга. Для рассмотренного примера такими очагами являются центры слюноотделения и слуха. Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган.

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение - позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).

Познавательные процессы

Уильям Джеймс, американский психолог и философ, писал: «Наша наука – это капля, наше неведение - море».

Эти слова можно отнести и к познанию мира, и к познанию человека. Но и в том, и в другом познании участвуют познавательные процессы. Познавая мир, человек познает и себя. К познавательным процессам человека относятся:

1. Ощущение – отражение свойств реальности, возникающее в результате воздействия их на органы чувств и возбуждения нервных центров головного мозга.

Восприятие – сложный процесс приема и преобразования информации, обеспечивающий отражение объективной реальности и ориентировку в окружающем мире.

2. Мышление:

· это высший познавательный процесс.

· это движение идей, раскрывающее суть вещей. Его итогом является не образ, а некоторая мысль, идея, (понятие - обобщенное отражение класса предметов в их наиболее общих и существенных особенностях)

· это особого рода теоретическая и практическая деятельность, предполагающая систему включенных в нее действий и операций ориентировочно - исследовательского, преобразовательного и познавательного характера.

Мышление - высшая ступень человеческого познания.

3. Внимание – это способность человека сконцентрировать свои «познавательные процессы» да одном объекте с целью его изучения (познания).

4. Память - это способность к воспроизведению прошлого опыта, одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительно хранить информацию и многократно вводить ее в сферу сознания и поведения.

5. Воображение – это особая форма человеческой психики, стоящая отдельно от остальных психических процессов и вместе с тем занимающая промежуточное положение между восприятием, мышлением и памятью

6. Речь – это совокупность произносимых или воспринимаемых звуков, имеющих тот же смысл, и то же значение, что и соответствующая им система письменных знаков.

Через познавательные процессы человек приобретает не только знания, но и умение жить, работать, строить свою личную жизнь, участвовать в общественной жизни.

Познавательные процессы являются основой познания человеком мира.

Наследственность

Наследственность - способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа (растения, грибы, или бактерии) сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Такая преемственность наследственных свойств обеспечивается передачей их генетической информации. Носителями наследственной информации у организмов являются гены.

Вывод

Человек - один из видов животного царства с высокоразвитым мозгом, сложной социальной организацией и трудовой деятельностью, формирующими сознание и делающими малозаметными биологические первоосновы организма.

Человек - субъект общественно-исторического процесса, развития материальной и духовной культуры на Земле, биосоциальное существо, генетически связанное с другими формами жизни, но выделившееся из них благодаря способности производить орудия труда, обладающее членораздельной речью и сознанием, творческой активностью и нравственным самосознанием.


Похожая информация.


Высшая нервная деятельность человека представляет собой сложную совокупность нервных процессов, лежащих в основе пове­дения человека и обеспечивающих приспособление к изменяющимся условиям существования.

Материальный субстрат высшей нервной деятельности - головной мозг. Получая информацию через сенсор­ные системы, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окру­жающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды орга­низма. Высшие функции мозга - это восприятие окружающей среды, целенаправленные движения, эмоции, память и обучение, бодрство­вание и сон, мышление и речь, безусловные и условные рефлексы.

Мозг действует по рефлекторному принципу, непрерывно реаги­руя на внешние и внутренние раздражители. Под рефлексом обычно понимают наиболее адекватную, стереотипную реакцию на сенсор­ные раздражители. Ответная реакция организма на раздражитель практически всегда выражается движением. Любое ощущение осоз­нанно или неосознанно сопровождается ответной двигательной реак­цией. Движения бывают непроизвольными, входящими главным об­разом в систему обеспечения безусловных рефлексов, и произвольными, обеспечивающими вместе с непроизвольными ус­ловные рефлексы.

Основы современного учения о высшей нервной деятельности были заложены И.П. Павловым, разработавшим учение об условных рефлексах. Все рефлексы, свойственные организму, И.П. Павлов раз­делил на два класса: безусловные и условные (1903 г.).



К безусловным рефлексам относятся: кашель при попадании ино­родных тел в дыхательные пути, выделение слюны при виде пищи, отдергивание руки при ожоге и т.п.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: условного (безразличного, сигнального, индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безус­ловного, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Услов­ный сигнал (вспышка света, звук звонка и т.п.) должен несколько опережать во времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно од­ного предъявления условного и безусловного раздражителя, чтобы образовался условный рефлекс.

Например, если несколько раз включать звонок перед тем, как да­вать собаке пищу, то, начиная с какого-то момента, собака будет под­ходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при включении звонка, еще до того, как ей будет предъявлена пища. В этом случае звук становится условным стимулом, сигналом о том, что организм должен приготовиться к безусловнорефлекторной пищевой реакции. Между стимулом (звонком) и пищевой реакцией формируется вре­менная функциональная связь. Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь между сенсорной (в нашем приме­ре - слуховой) системой, воспринимающей условный раздражитель, и исполнительными органами (эффекторными), обеспечивающими реализацию рефлекса, формируется на основе совпадения условного стимула и безусловного подкрепления пищей.

Для успешной выработки условного рефлекса необходимо соблю­дение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере - звонок) должен по времени предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере - пище). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньше, чем у без­условного подкрепления. Например, для самки крик ее детеныша яв­ляется заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкре­пление. В-третьих, сила условного и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке ста­бильного условного рефлекса.

Классический условный рефлекс, выработанный на сочетание ус­ловного раздражителя и безусловного подкрепления, называется ус­ловным рефлексом первого порядка. Условный рефлекс, образован­ный на основе другого условного рефлекса, называется условным рефлексом второго порядка и т.д.

По мнению И.П. Павлова, под действием условного раздражителя, например звука, в соответствующей зоне коры больших полушарий образуется очаг возбуждения. Под действием безусловного раздражи­теля (пищевого, болевого и др.) в коре возникает второй очаг возбуж­дения. Между этими очагами возникает временная связь (замыкание, по И.П. Павлову). Иногда такая связь долго сохраняется уже после одного сочетания условного и безусловного раздражителей, но обыч­но для образования стойкого условного рефлекса необходимо не­сколько таких сочетаний. Теперь достаточно предъявления одного условного раздражителя для того, чтобы вызвать рефлекс.

Если безусловные рефлексы практически не тормозятся, то выра­ботанные условные рефлексы могут терять свое значение при изме­нении условий существования. Угасание условных рефлексов называ­ется торможением. Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условнорефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс тормозится при сильном шуме, испуге собаки, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид тор­можения называется внешним. Если же выработанный на звонок реф­лекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя и рефлекс начнет угасать и затормозится. Временная связь между двумя центрами воз­буждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных реф­лексов носит название внутреннего.

Основные контакты с внешним миром человек осуществляет в бодрствующем состоянии. Это состояние характеризуется достаточно высоким уровнем электрической активности мозга. В обеспечении состояния бодрствования важнейшую роль играет ретикулярная фор­мация среднего мозга, от нейронов которой восходящие возбуждаю­щие влияния идут к неспецифическим ядрам таламуса, а от них - ко всем зонам коры больших полушарий. Ликвидация этих влияний при­водит к снижению внимания, ухудшению обучения, патологическому сну, потерям сознания и т.п.

Сон - специфическое состояние мозга и всего организма в це­лом, характеризующееся расслаблением мышц, слабой реакцией на внешние раздражители и т.п. Ослабление реактивности организма за­висит от падения чувствительности периферических отделов анализа­торов и снижения возбудимости структур переднего мозга вследствие ослабления ретикулярных возбуждающих влияний на кору. Одним из главных химических индукторов сна является серотонин, вырабаты­ваемый нейронами центральной части среднего мозга. Если разру­шить эту область и уменьшить содержание серотонина в мозге, то че­ловек лишается возможности сна.

При регистрации электрических сигналов мозга на электроэнце­фалограмме можно заметить, что период сна не однороден, а разбива­ется на несколько циклов, повторяющихся приблизительно каждые 90 минут. Во время полного цикла фаза медленноволнового (ортодок­сального) сна - периода медленных низковольтных волн на ЭЭГ - сменяется фазой парадоксального, или быстроволнового, сна. В эту фазу наблюдаются быстрые движения глаз, сокращения мимической мускулатуры, движения пальцев. В эту фазу человек видит сны. В те­чение ночи обычно наблюдается 4-6 полных циклов.

Таким образом, сон представляет собой не просто угнетение дея­тельности мозга, а такое состояние, когда на фоне снижения сенсор­ного потока к мозгу в его структурах происходит усиление некоторых обменных процессов, обработка ранее полученной информации и т.п.

Сознание - это высшая функция человеческого мозга, которая заключается в отражении действительности и направленном регули­ровании взаимоотношений личности с окружающей средой.

Мышление - способность человека представить и передать дру­гим людям свое отношение к происходящему при помощи слов и об­разов. Мышление является одной из главных функций человеческого мозга.

В основе сознания и мышления лежит процесс постоянного ана­лиза огромного объема информации, поступающей как из внешней среды через органы чувств, так и от внутренних рецепторов, реаги­рующих на малейшие изменения во внутренней среде организма. Со­вокупность происходящих в центральной нервной системе процессов, обеспечивающих восприятие и анализ информации, а также адекват­ную ответную реакцию организма, называют сигнальной системой. И у животных, и у человека имеется первая сигнальная система. Она воспринимает конкретные материальные раздражители окружающего мира и является основой для формирования адекватной ответной ре­акции на происходящее. Кроме того, у человека в связи с появлением речи хорошо развита вторая сигнальная система. Она обусловлена особенностью высшей нервной деятельности человека воспринимать произнесенное или написанное слово, причем сигнальное значение слова определяется не сочетанием звуков или букв, а именно тем смысловым значением, которое несет это слово. При помощи слов че­ловек может очень точно выразить сложнейшие абстрактные понятия, оттенки чувств и многое другое. Необходимо отметить, что зачатки второй сигнальной системы обнаружены у многих высокоразвитых животных: собак, китообразных, вороновых, попугаев и др. Собака, например, способна усвоить значения большого количества слов, но специфика скелета черепа не дает ей возможности членораздельно произносить слова и фразы.

Выберите один правильный ответ.

1. Раздражитель, на который существует врожденная реакция, называется

1) условным

2) безусловным

3) оборонительным

4) индифферентным

2. Условные рефлексы

1) передаются по наследству

2) видоспецифичны

3) сохраняются в течение всей жизни

4) индивидуальны

3. Безусловные рефлексы

1) не наследуются

2) в течение жизни образуются и угасают

3) являются врожденными

4. Торможение, которое вызывается сильным посторонним раздражителем, не связанным с выработанным условным рефлексом, называется

2) условным 4) внутренним

5. Впервые торможение в ЦНС было открыто

1) Л.С. Выготским 3) И.М. Сеченовым

2) И.П. Павловым 4) А.А. Ухтомским

1) Н.И. Пирогов 3) А.А. Ухтомский

2) И.П. Павлов 4) И.М. Сеченов

7. Центр сна расположен в

1) спинном мозге

2) стволе мозга

3) мозжечке

4) коре больших полушарий

8. В обеспечении состояния бодрствования важнейшую роль играет

1) черная субстанция среднего мозга

2) ретикулярная формация ствола мозга

3) мозолистое тело

4) гиппокамп

9. Основным химическим индуктором сна является

1) вазопрессин 3) дофамин

2) окситоцин 4) серотонин

10. Быстрый сон наблюдается

1) несколько раз в течение периода сна

2) в самом начале засыпания

3) однократно в середине периода сна

4) непосредственно перед пробуждением

11. Во время сна в организме человека происходит

1) переработка информации, полученной во время бодрство­вания

2) полная релаксация мышц

3) стойкое снижение интенсивности обменных процессов

4) падение биоэлектрической активности мозга

12. К рефлексам самосохранения не относятся

1) пищевые 3) ориентировочные

2) питьевые 4) гомеостатические

13. К защитным рефлексам относится

1) жевание 3) слюноотделение

2) глотание 4) чихание

14. Вторая сигнальная система включает условные рефлексы, формирующиеся на следующие стимулы

1) зрительные 3) словесные

2) обонятельные 4) слуховые

15. Вторая сигнальная система у человека получила свое развитие благодаря

1) прямохождению

2) появлению речи

3) появлению стереоскопического зрения

4) асимметричному развитию правого и левого полушарий мозга

Выберите три правильных ответа.

16. Условные рефлексы

1) наследуются

2) устойчивы, то есть сохраняются в течение всей жизни

3) индивидуальны

4) способствуют выживанию в изменяющихся условиях среды

5) не вырабатываются при повреждении коры больших полу­шарий

6) универсальны

17. Безусловные рефлексы

1) видоспецифичны

2) не наследуются

3) изменчивы, то есть постоянно образуются и угасают

4) сохраняются после удаления коры больших полушарий

5) являются врожденными

6) индивидуальны

18. Для парадоксального сна характерно

1) учащение пульса

2) быстроволновая электрическая активность мозга

3) падение частоты сердечных сокращений

4) релаксация мышц

5) сновидения

6) урежение дыхания

19. Для медленного сна характерно

1) учащение дыхания

2) активное сокращение мимической мускулатуры

3) движения глазных яблок под закрытыми веками

4) урежение пульса

5) колебания биоэлектрической активности мозга с частотой 1-3 Гц

6) падение уровня обмена веществ

20. Условием выработки условного рефлекса является

1) наличие двух раздражителей: условного и безусловного

2) предшествование безусловного раздражителя условному по времени

3) несколько сочетаний условного и безусловного раздражи­телей

4) отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей

5) заторможенное состояние коры больших полушарий

6) биологическая значимость условного раздражителя должна быть больше, чем у безусловного подкрепления

21. Установите соответствие между темпераментом и типом выс­шей нервной деятельности, которая для него характерна.


Ключи к заданиям

№ вопроса 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
ответ 2 4 3 1 3 3 2 2 4 1
№ вопроса 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
ответ 1 3 4 3 2 3,4,5 1,4,5 1,2,5 4,5,6 1,3,4

Задание 21
1 2 3 4 5 6
А Б В В А Б

Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.

В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.

Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

  1. Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
  2. Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» — внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
  3. По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
  4. Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
  5. Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
  6. По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
  7. И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Что такое условный рефлекс

Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.

Где располагаются центры условных рефлексов

Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.

Примеры условных рефлексов

Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.

Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.

Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Условные и безусловные рефлексы — сравнительная таблица

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Когда угасают условные рефлексы

Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.

Безусловные рефлексы головного мозга

К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).

Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.

Отдергивание руки от горячего предмета это пример какого рефлекса

Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид , ответная реакция организма на опасное воздействие среды.

Мигательный рефлекс — условный или безусловный

Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.

Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс

Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.

Как выработать условный рефлекс у человека

У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.

Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.

Какова роль условных рефлексов в жизни животного

Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.

На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.

Заключение

Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.


Top